Рацион древних гоминид
Рацион древних гоминид — совокупность пищевых пристрастий, характерных для ископаемых гоминид. Под гоминидами в данной статье подразумеваются виды животных, относящихся к эволюционной линии человека после её отделения от линии шимпанзе[1]. Это произошло, согласно сравнительно-генетическим и палеонтологическим данным, около 6—7 миллионов лет назад[2].
Исследование состава пищи представляет собой исключительную важность в понимании эволюции предков человека. Согласно мнению многих специалистов, изменения в рационе лежат в фундаменте важнейших эволюционных событий, таких как переход к бипедализму (прямохождению) и росту мозга. В связи с этим, рацион древних гоминид является объектом пристального изучения антропологов, и для его реконструкции разработан ряд различных методов[3].
Методы исследования[править]
Наиболее классическим методом определения рациона ископаемых существ является изучение строения и размеров жевательного аппарата; при этом проводится сопоставление с ныне живущими животными с известным рационом. К примеру, если некий гоминид обладал небольшими зубами с тонкой эмалью — значит, основу его питания составляли мягкие продукты (например, фрукты). Мощные жевательные зубы с толстой эмалью, напротив, свидетельствуют о необходимости много пережёвывать грубые и жёсткие продукты. Разрешающая способность данного метода невысока, так как он позволяет определять лишь тип питания, не конкретизируя рацион.
Другой довольно известный метод — изучение археологических находок с древних стоянок, прежде всего орудий и костей животных. Однако по орудиям не всегда возможно понять, каким образом они использовались. Особенно это касается олдувайских чопперов, представляющих собой гальку с несколькими сколами. Также на костях животных непросто распознать следы человеческой деятельности, так как происхождение отметин ещё следует доказать. Например, ведутся споры по поводу древнейших свидетельств такого рода, а именно следов на костях из Дикики в Эфиопии возрастом 3,4 млн лет назад. Остаётся неясным, скоблили ли кости австралопитеки, либо же их погрыз крокодил. Разумеется, костные останки позволяют изучать только мясную часть рациона.
Химический и изотопный анализ — метод, базирующийся на принципе «ты то, что ты ешь». Химические элементы, получаемые животным с пищей, накапливаются в организме, в том числе в костях и зубах. Даже спустя сотни тысяч и миллионы лет они хранят информацию о том, чем питалось древнее животное.
- Соотношения Sr/Ca и Ba/Ca. Для хищников характерны низкие значения Ba/Ca. Животные, питающиеся листвой деревьев, отличаются низкими значениями Sr/Ca. Для травоядных характерны высокие значения Sr/Ca и Ba/Ca[4].
- По содержанию в эмали зубов стабильных изотопов углерода 13С и 12С можно различать животных, питающихся преимущественно травянистыми или древесными ресурсами. Этому способствуют несколько путей фотосинтеза у растений. Значительная часть растений — для тропиков это прежде всего деревья и кустарники, — используют так называемый C3-путь, или цикл Кальвина. У таких растений концентрация стабильных изотопов углерода 13C/12C (обозначаемая δ13C) равняется −25 ‰. Травянистые растения, произрастающие в саваннах и пустынях, используют иной тип фотосинтеза — С4 (цикл Хетча — Слэка). Содержание 13C у них иное, более высокое (от −15 ‰ до −10 ‰). В контексте исследования рациона важно, что изотопы углерода из растений попадают в кости и зубы тех животных, которые данные растения поедают (а также тех хищников, которые затем съели этих животных). В эмали зубов изотопы накапливаются и сохраняются длительное время после смерти животного. Зная относительное содержание изотопов углерода 13C и 12C в некотором ископаемом зубе, можно сделать выводы о рационе обладателя этого зуба[3]. Недостаток данного метода заключается в том, что он не позволяет отличить растительноядное животное от хищника или всеядного.
Характер микроизноса зубов млекопитающих тесным образом связан с особенностями их питания. Если животное грызёт твёрдую пищу, такую как орехи, семена или кости, то основные усилия приходятся на раздавливание, и поверхность зубов постепенно покрывается микроуглублениями, расположенными хаотически, образующими достаточно сложную картину. При мягкой, но вязкой пище картина иная — основные усилия направлены на перетирание с параллельными движениями зубов, что приводит к образованию на эмали множества параллельных бороздок.
В состав зубного камня, образующегося при участии бактерий, входят некоторые части продуктов, поглощаемых животными, поэтому он — ценный источник информации о рационе. При поедании растений в зубном камне накапливаются, а затем тысячелетиями сохраняются микроскопические гранулы крахмала и фитолиты — неорганические структуры, состоящие из кварца или оксалата кальция. Состав фитолитов и форма гранул крахмала различаются в зависимости от того, к какому растению они принадлежат. Можно также установить, подвергалась ли пища какой-либо обработке, так как варёные гранулы крахмала отличаются от жареных или сырых.
Анализ современных и древних ДНК. Организм животного приспособлен к усвоению определённых видов пищи, что регулируется рядом генов и подвергается естественному отбору по мере изменения рациона. Давно и тщательно изучаются разнообразные генетические особенности, связанные с питанием. У человеческих популяций, имеющих специфические пищевые традиции, чаще встречаются аллели соответствующих генов, отвечающие за усвоение, к примеру, большого количества животных жиров (как у ряда северных народов), или за расщепление молочного сахара лактозы (у скотоводов, традиционно употребляющих значительное количество молока). Анализ ДНК из ископаемых останков позволяет выяснить, к употреблению каких продуктов был приспособлен носитель этой ДНК. Сравнение геномов современного человека и других приматов даёт информацию о том, какие пищевые навыки приобретены относительно недавно, а какие достались человеку от далёких предков.
Копролиты — окаменевшие фекалии древних животных — известны палеонтологам с XIX века. Для предков человека находки копролитов достаточно редки. Химический состав копролитов, их микроструктура и содержащиеся в них частицы органического происхождения — ценный источник сведений о питании.
Заболевания и патологии свидетельствуют о злоупотреблении каких-либо продуктов в древности. Известен скелет человека работающего (Homo ergaster), скелет которого деформирован от гипервитаминоза A, что связано, вероятно, с поеданием большого количества ливера[5]. Другой пример — челюсть гейдельбергского человека (Homo heidelbergensis) с зубами, поражёнными кариесом, вызванным поеданием вязкой пищи, богатой углеводами и долго остающейся на зубах.
Результаты[править]
Ранние австралопитеки[править]
Древнейшие прямоходящие существа, которые обитали в африканских редколесьях и вели полудревесный образ жизни около 7—4,4 млн лет назад — такие, как сахелантроп (Sahelanthropus tchadensis) и ардипитек (Ardipithecus ramidus) (иногда их называют ранними австралопитеками[6]) — имели коренные зубы меньших размеров и с более тонкой эмалью, нежели более поздние австралопитеки. В этом отношении сахелантроп и ардипитек схожи с современными шимпанзе. Исходя из этого, можно предполагать, что их рацион также был сходен с рационом шимпанзе, то есть включал фрукты, молодую листву и тому подобную мягкую растительную пищу[7]. Данная гипотеза подтверждается анализом содержания стабильных изотопов углерода в зубах ардипитека: результаты говорят о том, что более 90 % пищевых ресурсов ардипитек получал от древесных растений.
Прямой потомок ардипитека — австралопитек анамский (Australopithecus anamensis), живший порядка 4 млн лет назад, мало отличался от своего предка и также питался почти полностью ресурсами леса. Характер микроизноса его зубов свидетельствует о мягкой пище — вероятно, плодах или побегах.
Грацильные австралопитеки[править]
Около 4 млн лет назад в Африке возникают более прогрессивные потомки ранних гоминид, перешедшие к жизни в саваннах и, согласно данным анатомии, полностью прямоходящие.
Первый изотопный анализ, проведенный для южноафриканских Australopithecus africanus (время существования — 3,5—2,4 млн лет назад[8]), показал, что эти животные по характеру рациона заметно отличались от современных человекообразных. Они употребляли в пищу не только древесную листву и плоды, но также и значительное количество ресурсов саванны (вероятно, траву и осоку). Подобное пищевое поведение не характерно для шимпанзе, даже живущих на границе леса и саванны. Для африканских австралопитеков характерна высокая изменчивость соотношений Sr/Ca и Ba/Ca, что говорит о потреблении неоднородной пищи. Наблюдаемый эффект возможен при поедании листьев и плодов, содержащих много стронция и мало бария, и мяса с низкой концентрацией Ba/Ca. Микроизнос эмали не дотягивает до уровня, ожидаемого у любителей твёрдых продуктов[7].
Аналогичные результаты дало исследование двадцати зубов афарских австралопитеков (Australopithecus afarensis, жил 4—2,5 млн лет назад[9]) из Эфиопии, возраст которых оценивается в 3,4—2,9 млн лет назад. Рацион Australopithecus afarensis отличался преобладанием саванных растений (в среднем 22 %, однако с разбросом от 0 до 69 %). Изношенность зубной эмали свидетельствует о преобладании мягкой пищи[7]. Вероятно, они изменяли свои пищевые пристрастия в зависимости от условий окружающей среды. В разные сезоны пища австралопитеков могла состоять из семян, корневищ, клубней, а также, возможно, термитов, небольших животных и свежей падали. Анализ изотопов кислорода, позволяющий выявить зависимость животных от воды, показал, что афарские австралопитеки меньше зависели от воды, чем бегемоты, но всё же больше, нежели жирафы[3].
Для кениантропа плосколицого (Kenyanthropus platyops) с датировками 3,5—3,2 млн лет назад[10], показано существенное количество ресурсов саванны. Разброс полученных значений — от 5 до 65 %. Такой диапазон сопоставим с современными павианами Восточной Африки. Рацион практически неотличим от афарских австралопитеков, что заставляет усомниться в том, был ли кениантроп отдельным видом[3].
Австралопитек бахр-эль-газальский (Australopithecus bahrelghazali), живший 3,5—3 млн лет назад в Коро-Торо (Республика Чад)[11], по соотношению 12С и 13С похож на антилоп, лошадей, свиней и хоботных — саванные ресурсы в его рационе составляли от 55 до 80 %[12]. Впрочем, полученные данные не позволяют понять, какое количество животной пищи поедал данный гоминид. Не исключено употребление мелких млекопитающих или термитов, однако большое количество мяса маловероятно[12]. В пользу растительноядности также свидетельствует строение зубов[12]. Однако не следует забывать, что австралопитеки не имели ни мощных жевательных зубов, ни соответствующего пищеварительного тракта, необходимого для переваривания грубой растительной пищи. Поэтому они, скорее всего, поедали семена, корневища, клубни и луковицы.
Описанный в 2010 году новый вид гоминид — Australopithecus sediba (2—1,8 млн лет назад)[13] — существенно отличался от остальных грацильных австралопитеков. Его рацион практически полностью был лесным — разумеется, только в том случае, если исследованные две особи являлись типичными представителями вида. Микроструктура зубов характеризует Australopithecus sediba как любителя твёрдой пищи. Изучение зубного камня показало наличие 38 фитолитов, относящихся к древесным растениям; при этом их источником были не только листва и фрукты, но также кора или древесина[14].
Массивные австралопитеки[править]
Отличительная черта массивных австралопитеков — парантропов — мощные челюсти с огромными жевательными зубами.
По данным изотопного анализа, у раннего парантропа эфиопского (Paranthropus aethiopicus), жившего 2,5 млн лет назад в Восточной Африке[15], более 50 % рациона состояло из ресурсов саванн. У парантропа Бойса (Paranthropus boisei, 2,5—1 млн лет назад), также населявшего Восточную Африку[16], травянистые ресурсы составляли 61—91 % рациона[17]. Характер микроизноса зубной эмали не даёт оснований полагать, что парантропы Бойса жевали что-либо жёсткое. Вероятнее всего, они питались травой и осокой, а также, возможно, термитами.
Рацион южноафриканского парантропа массивного (Paranthropus robustus, 2,5—0,9 млн лет назад[18]) состоял из саванных ресурсов не более чем на 30 %[17]. Микроизнос зубов у данного вида — самый сложный среди всех гоминид. При этом характер износа зубов у Paranthropus robustus очень варьирует у разных особей. Вероятно, пищевая стратегия этих животных была весьма гибкой; они могли переходить на «твёрдую» диету время от времени, когда «мягкие» пищевые ресурсы становились недоступными (например, при засухе)[7].
Такие различия в рационе позволяют некоторым исследователям считать парантропов полифилетической группой, то есть независимо произошедшей от разных предков[7]. Сходный жевательный аппарат развился у двух групп массивных австралопитеков для разных целей: у южноафриканских парантропов — для дробления орехов, семян и клубней, а у восточноафриканских — для пережёвывания травы[7].
Ранние Homo[править]
Ранний представитель рода людей (Homo) — человек умелый (Homo habilis)[19] — отличался меньшими по сравнению с австралопитеками зубами с более тонкой эмалью, а также более лёгким черепом. Увеличившийся мозг, требующий значительного количества энергии, указывает на употребление высококалорийной пищи. Использование орудий позволяло ранним людям добывать разнообразный спектр пищевых ресурсов, в том числе мясо. На стоянках ранних людей впервые в заметных количествах появляются кости животных со следами разделки. В соответствии с этим становится бесспорным появление мяса в рационе хабилисов. Тем не менее, многие годы учёные ведут спор, были ли древние люди активными хищниками, либо играли роль дневных падальщиков.
Изотопный анализ зубов ранних людей из района озера Туркана в Кении показал наличие примерно 35 % саванных ресурсов в рационе[3]. Значения Ba/Ca оказались ощутимо ниже, нежели у австралопитеков и парантропов. При сопоставлении полученных значений с другими группами животных, ранние Homo неотличимы от хищников.
Микроизнос эмали говорит о том, что для хабилисов не была свойственна ни слишком твёрдая, ни слишком вязкая пища[7].
Человек прямоходящий и человек гейдельбергский[править]
С появлением человека прямоходящего (Homo erectus, 1,5—0,4 млн лет назад[20]) олдувайская культура сменяется ашельской. Становится намного больше свидетельств бесспорной охоты. Если судить по обилию костей животных на стоянках Homo erectus и их прямых потомков — гейдельбергских людей (Homo heidelbergensis, 800—130 тысяч лет назад[21]), — то мясо употреблялось в огромных количествах.
Известна находка слона из Олдувая, которого, по-видимому, загнали в болото, а затем забили и съели. На известном памятнике Шёнинген в Германии, знаменитого находками древнейших деревянных копий, мощная свалка лошадиных костей может служит свидетельством того, что люди выбили целый лошадиный табун. Не на всех стоянках гейдельбергских людей, даже обитаемых в течение многих тысячелетий, обнаружены следы огня, что свидетельствует о поедании мяса в сыром виде.
Из пещеры Кесем, расположенной на территории Израиля, получена новая информация относительно растительной диеты населявших её людей. Химический анализ зубного камня позволил обнаружить следы растительных жиров, содержащихся в семенах, а также пыльцу, грибные споры, частицы древесного угля и даже крошечную чешуйку крыла бабочки. Некоторые из перечисленных микроскопических объектов могли попасть в ротовую полость при дыхании, однако растительные жиры и крахмал достались людям от растений, которые поедались, вероятно, в достаточно больших количествах. Предполагаемые продукты — фисташки, семена льна или сосны[22].
Изношенность зубной эмали у человека прямоходящего варьирует в существенно более широких пределах, чем у их предков — Homo habilis. Это может говорить о более широком спектре рациона, включавшего и довольно твёрдые, и вязкие продукты[7]. По данным с таких европейских памятников нижнего палеолита, как Араго и Сима де лос Уэсос, в меню людей этой эпохи, помимо мяса, могли входить семена, орехи и клубни.
Во временно́м интервале от 1,65 до 1,45 млн лет назад доля саванных ресурсов в рационе людей возрастает до 55 %[3].
Неандертальцы[править]
Судя по находкам неандертальцев (Homo neanderthalensis, 130—28 тысяч лет назад[23]), из всех доступных животных они предпочитали охотиться на самых крупных — мамонтов, носорогов и т. д. Их традиционно принято изображать исключительно плотоядными, специализированными хищниками. Кариес у неандертальцев встречается очень редко, всего в 1 % случаев, что говорит о низком количестве ферментированных углеводов в пище.
В 2005—2008 годах проводились исследования изотопного состава костей неандертальцев. Первые полученные данные указали на высокий трофический уровень, который занимали неандертальцы в своих экосистемах. Наиболее близким к ним видом по показателям накопления изотопов азота и углерода оказались гиены, для неандертальцев из Виндии в Хорватии — волк, для неандертальцев из Жонзака (Южная Франция) — пещерный медведь[24].
Несмотря на это, были известны немногочисленные свидетельства растительноядности неандертальцев. Например, в израильской пещере Амуд сохранились остатки семян растений, применявшихся в пищу. В 2005 году в пещере Кебара в Израиле были обнаружены обугленные останки плодов бобовых и фисташковых. На нескольких европейских стоянках неандертальцев найдены камни, которые можно расценить как тёрки, ступки и песты — вероятно, для измельчения семян.
Впоследствии было проведено исследование зубного камня, найденного на зубах неандертальцев из пещер Шанидар в Ираке и Спи в Бельгии. В зубах неандертальца из Шанидара обнаружены гранулы крахмала, по строению идентичные гранулам из современного ячменя. Сравнительный анализ показал, что 42 % гранул по форме очень похожи на варёные в воде. Помимо этого, зубной камень содержал следы плодов финиковых пальм и бобовых. В зубном камне бельгийских неандертальцев выявили значительное количество гранул крахмала, относящихся к корневищам водяных лилий.
В 2013 году опубликованы результаты исследования стоянки Абри ду Марас из Франции, возрастом 90 тысяч лет. Исследователи изучали поверхность местных орудий под мощным микроскопом и разглядели споры шампиньонов, фрагменты волос кролика, рыбью чешую и птичьи перья.
Известны и копролиты, принадлежащие неандертальцам. Пять копролитов выкопаны в испанской пещере Эль-Салте, неандертальской стоянке с датировкой 61—45 тысяч лет. Тщательный химический анализ показал высокое содержание копростанола и его производных в четырёх из пяти образцов (копростанол свидетельствует о мясной пище). В пятом образце, помимо копростанола, найдено и заметное количество 5β-стигмастанола, связанного с пищей растительного происхождения.
Человек разумный[править]
Состав пищевых объедков со стоянок Клазиес Ривер (возрастом 100—120 тысяч лет) и Бордер Кейв (возрастом 130 тысяч лет) в Южной Африке, ассоциированных с человеком разумным, свидетельствует о разнообразном охотничьем меню: здесь найдены остатки антилоп, кости дельфинов, раковины моллюсков и иные ресурсы, на которые была богата прибрежная территория.
Для обозначения европейских представителей вида Homo sapiens времён верхнего палеолита используется термин «кроманьонцы»[25].
Из кроманьонских памятников Европы известно, что рацион предков современного человека в те времена был достаточно разнообразным, неспециализированным. Содержание стабильных изотопов 13С и 15N в останках европейцев верхнего палеолита говорит о широком диапазоне животных, употребляемых в пищу, в том числе и водных[24]. К примеру, около 50 % рациона человека из Костёнок в Воронежской области приходилось на водоплавающих птиц и рыбу. Для обитателей российской стоянки Сунгирь, на основании микроэлементного анализа, также предполагается значительное количество водных ресурсов, несмотря на преобладание мяса наземных позвоночных. Ряд памятников из Западной и Восточной Европы позволяют обнаружить в рационе кроманьонцев любую доступную добычу, такую как лососи, тюлени или мамонты.
О растительном меню кроманьонцев известно мало, однако такое косвенное свидетельство, как отсутствие на костях недостатка витамина C (цинги) говорит о наличии растительной диеты.
Сводная таблица[править]
Вид | Химический и изотопный анализ | Микроизнос эмали | Прочие признаки | Общая характеристика рациона |
---|---|---|---|---|
Ранние австралопитеки | ||||
Sahelanthropus tchadensis | Коренные зубы небольшие, с тонкой эмалью. | Вероятно, питался фруктами и молодой листвой, как современные шимпанзе. | ||
Ardipithecus ramidus | C3-ресурсы — более 90 %. | Коренные зубы небольшие, с тонкой эмалью. | Вероятно, питался фруктами и молодой листвой, как современные шимпанзе. | |
Australopithecus anamensis | C3-ресурсы — более 90 %. | По типу рациона схож с ардипитеком. | ||
Грацильные австралопитеки | ||||
Australopithecus africanus | Значительное количество ресурсов саванны. Высокая изменчивость соотношений Sr/Ca и Ba/Ca, свидетельствующая о потреблении неоднородной пищи. | Не дотягивает до уровня, ожидаемого у любителей твёрдых продуктов. | Вероятно, трава и осока. | |
Australopithecus afarensis | С4-ресурсы — от 0 до 69 %, в среднем 22 %. | Свидетельствует о преобладании мягкой пищи. | В разные сезоны пища афарских австралопитеков могла состоять из семян, корневищ, клубней, а также, возможно, термитов, небольших животных и свежей падали. | |
Kenyanthropus platyops | С4-ресурсы — от 5 до 65 %. | Практически идентичен рациону афарских австралопитеков. | ||
Australopithecus bahrelghazali | С4-ресурсы — от 55 до 80 %. | Строение зубов свидетельствует в пользу растительноядности. | Семена, корневища, клубни и луковицы. Не исключено употребление мелких млекопитающих или термитов, однако большое количество мяса маловероятно. | |
Australopithecus sediba | С3-ресурсы преобладали. | Твёрдая пища. | Изучение зубного камня показало наличие 38 фитолитов, относящихся к древесным растениям. | Листва, фрукты, кора, древесина. |
Массивные австралопитеки | ||||
Paranthropus aethiopicus | С4-ресурсы — более 50 %. | Преобладали саванные ресурсы. | ||
Paranthropus boisei | С4-ресурсы — 61—91 %. | Свидетельствует о нежёсткой пище. | Трава, осока, термиты. | |
Paranthropus robustus | С4-ресурсы — не более 30 %. | Самый сложный среди всех гоминид, варьирует у разных особей. | Орехи, семена, клубни. | |
Люди | ||||
Homo habilis | С4-ресурсы — ~35 %. | Указывает на то, что для хабилисов не была свойственна ни слишком твёрдая, ни слишком вязкая пища. | Использование орудий позволило добывать разнообразный спектр пищевых ресурсов. | Разнообразные пищевые ресурсы, в том числе мясо. |
Homo erectus | С4-ресурсы — ~55 %. | Варьирует в достаточно широких по сравнению с предками пределах. | Появляется множество свидетельств бесспорной охоты. | Мясо, семена, орехи, клубни. |
Homo heidelbergensis | Химический анализ зубного камня позволил обнаружить следы растительных жиров, содержащихся в семенах, а также пыльцу, грибные споры, частицы древесного угля и даже крошечную чешуйку крыла бабочки. Растения поедались, вероятно, в достаточно больших количествах. | Мясо, семена, орехи, клубни. | ||
Homo neanderthalensis | Кариес встречается очень редко. Исследование зубного камня показало следы гранул крахмала, плодов финиковых пальм, бобовых, водяных лилий, спор шампиньонов, фрагментов волос кролика, рыбьей чешуи и птичьих перьев. | Всеядность. | ||
Homo sapiens | На различных стоянках человека разумного обнаружены остатки антилоп, кости дельфинов, раковины моллюсков. Изотопный состав свидетельствует о широком диапазоне животных, употребляемых в пищу, в том числе и водных. Обнаружены также лососи, тюлени и мамонты. Косвенные свидетельства говорят о наличии в меню продуктов растительного происхождения. | Всеядность, неспециализированный рацион. |
См. также[править]
Источники[править]
- ↑ Гоминиды / Hominidae. Антропогенез.ру. Проверено 27 декабря 2015.
- ↑ Марков, 2011, с. 59
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 Александр Соколов Рацион ранних гоминид: 2 глобальных сдвига. Антропогенез.ру (11 июня 2013). Проверено 27 декабря 2015.
- ↑ Александр Соколов Австралопитеки ели булку с колбасой…. Антропогенез.ру (16 августа 2012). Проверено 27 декабря 2015.
- ↑ Александр Соколов Антропологический некрономикон. От чего умирали в каменном веке? Часть I. XX2 век (19 июня 2015). Проверено 27 декабря 2015.
- ↑ Дробышевский С. В. Австралопитеки ранние // Достающее звено.
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 7,7 Александр Соколов Что же всё-таки ели наши далёкие предки?. Антропогенез.ру (19 октября 2011). Проверено 28 декабря 2015.
- ↑ Australopithecus africanus. Антропогенез.ру. Проверено 28 декабря 2015.
- ↑ Australopithecus afarensis. Антропогенез.ру. Проверено 31 декабря 2015.
- ↑ Kenyanthropus platyops. Антропогенез.ру. Проверено 28 декабря 2015.
- ↑ Australopithecus bahrelghazali. Антропогенез.ру. Проверено 28 декабря 2015.
- ↑ 12,0 12,1 12,2 Александр Соколов Австралопитек из Коро Торо ел и вершки, и корешки. Антропогенез.ру (1 декабря 2012). Проверено 28 декабря 2015.
- ↑ Australopithecus sediba. Антропогенез.ру. Проверено 28 декабря 2015.
- ↑ Александр Соколов Рацион Австралопитека седибы: всё страньше и страньше…. Антропогенез.ру (29 июня 2012). Проверено 28 декабря 2015.
- ↑ Paranthropus aethiopicus. Антропогенез.ру. Проверено 28 декабря 2015.
- ↑ Paranthropus boisei. Антропогенез.ру. Проверено 28 декабря 2015.
- ↑ 17,0 17,1 Александр Соколов Парантроп Бойса задумчиво жевал осоку на берегу реки…. Антропогенез.ру (7 мая 2011). Проверено 28 декабря 2015.
- ↑ Paranthropus robustus. Антропогенез.ру. Проверено 28 декабря 2015.
- ↑ Homo habilis. Антропогенез.ру. Проверено 29 декабря 2015.
- ↑ Homo erectus. Антропогенез.ру. Проверено 29 декабря 2015.
- ↑ Homo heidelbergensis. Антропогенез.ру. Проверено 29 декабря 2015.
- ↑ Александр Соколов 400 тысяч лет назад в пещере Кесем стоял дым столбом. Антропогенез.ру (4 июля 2015). Проверено 29 декабря 2015.
- ↑ Homo neanderthalensis. Антропогенез.ру. Проверено 29 декабря 2015.
- ↑ 24,0 24,1 Мария Добровольская Традиции питания палеолитического населения Европы: неандертальцы и представители анатомически современного человека. Антропогенез.ру. Проверено 29 декабря 2015.
- ↑ Дробышевский С. В. Неоантропы (время верхнего палеолита). Возникновение Homo sapiens sapiens // Достающее звено.
Литература[править]
- Марков А. В. Эволюция человека. I. Обезьяны, кости и гены. — М.: Астрель, Corpus, 2011. — Т. 1. — 464 с. — (Династия). — 26 000 экз. — ISBN 978-5-271-36293-4.
Ссылки[править]
- Александр Соколов Падаль, осока, древесная кора… Палеодиета как она есть. Часть I. XX2 век (10 июля 2015). Проверено 27 декабря 2015.
- Александр Соколов Падаль, осока, древесная кора… Палеодиета как она есть. Часть II. XX2 век (13 июля 2015). Проверено 27 декабря 2015.
- Александр Соколов Падаль, осока, древесная кора… Палеодиета как она есть. Часть III. XX2 век (15 июля 2015). Проверено 27 декабря 2015.